Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости БМ. Рефрактерность - это слово, в переводе означающее "невпечатлительность". Рефрактерность - это изменение возбудимости при возбуждении. Динамику возбудимости при возбуждении во времени, можно представить в следующем виде:
АРФ – абсолютная рефракторная фаза;
ОРФ - относительная рефракторная фаза;
ФЭ - фаза экзальтации.
На кривой выделено три участка, которые называют фазами.
Развитие возбуждения в начале сопровождается полной утратой возбудимости (S=0). Это состояние называют абсолютной рефрактерной фазой (АРФ). Оно соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны, то есть, переход мембранного потенциала от уровня ПП до пикового значения ПД (до максимального значения) (см. ПД). В течение АРФ, возбудимая мембрана не может генерировать новый ПД, даже, если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем. Природа АРФ состоит в том, что во время деполяризации все потенциал- зависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы (раздражители) не могут вызвать воротные процессы, так как им просто не на что действовать.
АРФ изменяется относительной рефрактерной фазой (ОРФ), в течение которой, возбудимость от 0 возвращается к исходному уровню (S=So). ОРФ совпадает по времени с реполяризацией возбудимой мембраны. В течение этого времени, все большее число потенциалзависимых каналов завершает воротные процессы, с которыми было связано предыдущее возбуждение. При этом, каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого состояния в открытое, под действием очередного стимула. Во время ОРФ пороги возбуждения постепенно снижаются и, следовательно, возбудимость восстанавливается до исходного уровня (до Sо).
За ОРФ следует фаза экзальтации (ФЭ), для которой характерно повышенная возбудимость (S>So). Она, очевидно, связана с изменениями свойств сенсора напряжения во время возбуждения. Предполагается, что за счет конформационных перестроек белковых молекул изменяется их дипольный момент, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения и к сдвигам мембранной разности потенциалов, то есть, критический мембранный потенциал как бы приближается к ПП.
Разные мембраны имеют неодинаковые продолжительности каждой фазы. Так, например, в скелетных мышцах АРФ в среднем длится 2,5 мс, ОРФ - порядка 12 мс, ФЭ - 2 мс. Миокард человека отличается очень долгой АРФ, равной 250-300 мс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений. Различие во времени каждой фазы объясняется тем, какие каналы ответственны за этот процесс. В тех мембранах, где возбуждаемость обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны, и ПД имеет наименьшую продолжительность. Если же, за возбуждаемость ответственны кальциевые каналы, то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В мембране миокарда человека присутствуют и те, и другие каналы (и ), вследствие чего, длительность рефракторных фаз занимает промежуточное значение.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Возбудимая мембрана относится к нелинейным и активным средам. Активной называют такую среду, которая генерирует электромагнитную энергию под действием приложенного к ней электромагнитного поля. Способность к БЭГ (к образованию ПД) отображает активный характер возбудимости мембраны. Активный характер проявляется также и в наличии участка ОДС на ее ВАХ. Это же свидетельствует о нелинейности возбудимой мембраны, поскольку, отличительным признаком нелинейности среды служит нелинейная функция, зависимость потоков от сил, которые их вызывают. В нашем случае - это зависимость ионного тока от трансмембранного напряжения. Применительно к электрическому процессу в целом, это означает нелинейную зависимость тока от напряжения.
Нервные и мышечные волокна, будучи генераторами ЭМЭ (электромагнитной энергии), обладают и пассивными электрическими свойствами. Пассивные электрические свойства характеризуют способность живых тканей поглощать энергию внешнего ЭМП (электромагнитного поля). Эта энергия затрачивается на их поляризацию, и она характеризуется потерями в тканях. Потери в живых тканях приводят к затуханию ЭМП, то есть, говорят о декременте. Закономерности затухания ЭМП идентичны для потенциалов, приложенных извне, и генерируемых самими живыми тканями (ПД). Степень декремента (затухания) зависит от сопротивления и емкости ткани. В электронике, сопротивление и емкость (индуктивность) называют пассивными свойствами электрических цепей.
Допустим, что в какой-то точке БМ потенциал мгновенно возрос до величины, в результате, затухания потенциал будет уменьшаться по exp закону:
Постоянная времени затухания, то есть, время, в течение которого амплитуда уменьшается в e раз (37 %).
Постоянная времени зависит от пассивных свойств нервных или мышечных волокон:
Так, например, для гигантского аксона кальмара, Rн составляет примерно , а равно примерно, следовательно, равна примерно 1 мс.
Угасание потенциала происходит не только с течением времени в точке его возникновения, но и также, при распределения потенциала вдоль БМ, по мере удаления от этой точки. Такой декремент является функцией не времени, а расстояния:
Постоянная длины, то есть, это расстояние, на котороеуменьшается в раз.
Декремент потенциала вдоль БМ происходит достаточно быстро в обе стороны от того места, где возник скачок мембранного потенциала. Распределение электрического потенциала на БМ устанавливается практически мгновенно, так как скорость распределения ЭМП близка к скорости распространения света (м/с). С течением времени, потенциал падает во всех точках волокна (мышечного или нервного). Для длительно существующих сдвигов мембранного потенциала, постоянная длины вычисляется по формуле:
Погонное сопротивление мембраны ();
Сопротивление цитоплазмы (Ом);
Сопротивление межклеточной среды (Ом).
При коротких импульсах, как ПД, необходимо учитывать емкостные свойства БМ. Из экспериментов установлено, что емкость БМ вносит искажение в эту формулу. С учетом поправки, постоянная длины для ПД, оценивается величиной.
Чем больше , тем слабее декремент потенциала вдоль мембраны. Так, в гигантском аксоне кальмара примерно равна 2,5 мм. У больших волокон составляет примерно 10-40 их диаметров.
Таким образом, и являются основными параметрами, которые характеризуют кабельные свойства БМ. Они количественно определяют декремент потенциала, как во времени, так и в пространстве. Для уяснения механизмов распределения возбуждения, особо важное значение имеет волокон. Анализ кабельных свойств нервных и мышечных, свидетельствует о их крайне низкой электропроводности. Так называемый аксон, диаметром 1 микрон и длиной 1 м, имеет сопротивление . Поэтому, в невозбудимой мембране всякий сдвиг мембранного потенциала быстро затухает в окрестности того места, где он возник, что полностью соответствует кабельным свойствам.
Возбудимым мембранам также присущ декремент потенциала, по мере удаления от места возникновения возбуждения. Однако, если затухающий потенциал достаточен для включения воротного процесса потенциал зависимых ионных каналов, то на удалении от первичного очага возбуждения возникает новый ПД. Для этого должно соблюдаться условие:
Регенерированный ПД также будет распределяться с декрементом, но, угасая сам, он возбудит последующий участок волокна, и этот процесс повторяется многократно:
В силу огромной скорости декрементного распределения потенциала, электроизмерительные приборы не способны зарегистрировать угасание каждого предыдущего ПД на последующих участках БМ. Вдоль всей возбудимой мембраны, при распределении по ней возбуждения, приборы регистрируют только одинаковые по амплитуде ПД. Распределение возбуждения напоминает горение бикфордова шнура. Создается впечатление, будто электрический потенциал распределяется по БМ без декремента. На самом деле, бездекрементное движение ПД по возбудимой мембране, является результатом взаимодействия двух процессов:
2. Генерация нового ПД. Этот процесс называют регенерацией.
Первый из них протекает на несколько порядков быстрее, чем второй, поэтому, скорость проведения возбуждения по волокну тем выше, чем реже приходится ретранслировать (регенерировать) ПД, что, в свою очередь, зависит от декремента потенциала вдоль БМ (). Волокно, обладающее большей , быстрее проводит нервные импульсы (импульсы возбуждения).
В физиологии принят и иной подход для описания распределения возбуждения по нервным и мышечным волокнам, которое не противоречит выше рассмотренному. Этот подход был разработан Германном, и его называют методом локальных токов
1 - возбудимый участок;
2 - невозбудимый участок.
Согласно этой теории, между возбудимым и невозбудимым участками волокна, течет электрический ток, так как внутренняя поверхность первого из них обладает положительным потенциалом относительно второго, и между ними существует разность потенциалов. Токи, возникающие в живых тканях вследствие возбуждения, называются локальными, так как распределяются на незначительное расстояние от возбужденного участка. Их ослабление обусловлено затратами энергии на заряд мембраны и на преодоление сопротивления цитоплазмы волокна. Локальный ток служит раздражителем для покоящихся участков, которые непосредственно прилегают к месту деполяризации (возбуждения). В них развивается возбуждение, а значит и новая деполяризация. Она приводит к установлению разности потенциалов между вновь деполяризированными и покоящимися (последующими) участками волокна, вследствие чего, возникает локальный ток в следующем микроконтуре, следовательно, распределение возбуждения представляет собой многократно повторяющийся процесс.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Скорость распределения возбуждения возрастает по мере понижения сопротивления цитоплазмы и емкости клеточной мембраны, так как, сопротивление определяется по формуле:
Длина нервного волокна;
Сечение нервного волокна;
Удельное сопротивление цитоплазмы.
Толстые волокна обладают низким сопротивлением, и, вследствие этого, быстрее проводят возбуждение. Так, в ходе эволюции, некоторые животные приобрели способность к быстрой передаче нервных импульсов, за счет образование в них толстых аксонов, путем слияния многих мелких в одно крупное. Примером служит гигантское нервное волокно кальмара. Его диаметр достигает 1-2 мм, тогда, как обычное нервное волокно имеет диаметр от 1-10 микрон.
Эволюция животного мира привела и к использованию другого пути повышения скорости передачи нервной импульсации, то есть, уменьшению емкости плазматической мембраны аксона (аксолемма). В результате появились нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Они называются мякотными или миелиновыми. Миелиновая оболочка образуется в процессе "наматывания" на аксон клеток. Оболочка представляет собой много мембранную систему, включающую от нескольких десятков, до 200 элементов клеточных мембран, которые прилегают друг к другу и, при этом, внутренний их слой образует плотный электрический контакт с аксолеммой. Толщина всей миелиновой оболочки сравнительно невелика (1 микрон), но это достаточно для значительного понижения емкости мембраны. Так как миелин является хорошим диэлектриком (удельное сопротивление миелиновой оболочки составляет примерно 
), емкость мембраны миелинового аксона примерно в 200 раз меньше емкости аксона без мякотного волокна, то есть, примерно 0,005 и соответственно.
Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически невозможна, кроме того, в участках аксона, покрытых ею, отсутствует потенциал зависимые ионные каналы. В этой связи, в мякотном нервном волокне, места генерации ПД сосредоточены только там, где миелиновая оболочка отсутствует. Эти места в мембране миелинового аксона называются перехватами Ранвье или активными узлами. От перехвата к перехвату нервные импульсы проводятся за счет декрементного распределения электромагнитного поля (движение локальных токов). Расстояние между соседними перехватами составляет в среднем 1 мм, но оно сильно зависит от диаметра аксона. Так, например, у животных эта зависимость выражается следующим образом:
Перехваты Ранвье занимают примерно 0,02 % общей длины нервного волокна. Площадь каждого из них около 20 .
Время проведения возбуждения между соседними активными узлами составляет примерно 5-10 % длительности ПД. В этой связи, сравнительно большой путь (около 1 мм) между следующими друг за другом участками ретрансляции ПД обеспечивает высокую скорость проведения нервного импульса. Необходимо отметить, что локальные токи,
достаточные для регенерации ПД, могут даже протекать через 2-3 последовательно расположенные перехвата Ранвье. Более частое, чем необходимо для обеспечения нормального распределения возбуждения, расположение активных узлов в мякотных аксонах, служит повышением надежности нервных коммуникаций в организме. У гомойотерных животных надежность выше, чем у пойкилотерных (животных с переменной температурой). В без-мякотных аксонах ретрансляция ПД происходит значительно чаще. Там генераторы ПД расположены вдоль всей длины волокна, в непосредственной близости друг от друга (около 1 микрона). Это обусловлено сравнительно низкой скоростью проведения возбуждения по мембранам мышечных и нервных волокон, которые не покрыты миелиновой оболочкой. В отличие от них, миелиновые аксоны за счет малой емкости между участками перехватов Ранвье, приобрели высокую скорость передачи нервных импульсов (до 140 м/с).
Вследствие относительно большой протяженности участков аксона между соседними активными узлами, проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне, происходит как бы скачками, и поэтому его называют сальтоторным. Сальтоторные проведения обеспечивают существенную экономию энергии. Так, например, потребление при нем, в 200 раз меньше, чем при непрерывном распределении нервных импульсов по без мякотным аксонам. Наибольшая скорость распределения возбуждения наблюдается в мякотных аксонах, диаметр которых составляет примерно 10-15 микрон, а толщина миелиновой оболочки достигает 30-50 % общего диаметра волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых аксонах пропорциональна их диаметру. Тогда, как в без мякотных аксонах, скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному из диаметра.
Изменения возбудимости при возбуждении . Возникновение в нервном или мышечном волокне ПД сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких электрических стимулов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Первый называется раздражающим, второй - тестирующим. Регистрация возникающих в ответ на эти раздражения ПД позволила установить важные факты.
Рис. 2. Сопоставление одиночного возбуждения (/) с фазами возбудимости (//) [ 2 ]:
а - мембранный потенциал (исходная возбудимость),
б - локальный ответ, или ВПСП (повышенная возбудимость),
в - потенциал действия (абсолютная и относительная рефрактерность),
г - следовая деполяризация (супернормальная возбудимость),
д - следовая гиперполяризация (субнормальная возбудимость)
Во время локального ответа возбудимость повышена, так как мембрана деполяризована и разность между Е0 и Ек падает. Периоду же возникновения и развития пика потенциала действия соответствует полное исчезновение возбудимости, получившее название абсолютной рефрактерности (невпечатлительности). В это время тестирующий стимул не способен вызвать новый ПД, как бы сильно ни было это раздражение. Длительность абсолютной рефрактерности примерно совпадает с длительностью восходящей ветви ПД. В быстро проводящих нервных волокнах она составляет 0,4-0,7 мсек. В волокнах мышцы сердца - 250-300 мсек. Вслед за абсолютной рефрактерностью начинается фаза относительной рефрактерности , которая длится 4-8 мсек. Она совпадает с фазой реполяризации ПД. В это время возбудимость постепенно возвращается к первоначальному уровню. В этот период нервное волокно способно ответить на сильное раздражение, но амплитуда ПД будет резко снижена.
Согласно ионной теории Ходжкина-Хаксли, абсолютная рефрактерность обусловлена вначале наличием максимальной натриевой проницаемости, когда новый стимул не может что-то изменить или добавить, а затем развитием натриевой инактивации, закрывающей Na-каналы. Вслед за этим происходит снижение натриевой инактивации, в результате чего постепенно восстанавливается способность волокна генерировать ПД. Это - состояние относительной рефрактерности.
Относительная рефрактерная фаза сменяется фазойповышенной (супернормальной ) возбудимост и , совпадающей по времени с периодом следовой деполяризации. В это время разность между Ео и Ек ниже исходной. В двигательных нервных волокнах теплокровных животных длительность супернормальной фазы составляет 12-30 мсек.
Период повышенной возбудимости сменяется субнормальной фазой, которая совпадает со следовой гиперполяризацией. В это время разница между мембранным потенциалом (Ео) и критическим уровнем деполяризации (Ек) увеличивается. Длительность этой фазы составляет несколько десятков или сотен мсек.
Одним из самых значительных различий в сексуальной реакции полов является наличие рефрактерного периода в мужском цикле реагирования. Мужчинам обычно нужен какой-то минимум времени после оргазма, прежде чем они почувствуют еще один пик. Большинство женщин не испытывают такой физиологически обусловленной «фазы остановки».
В литературе есть много дискуссий о том, почему только у мужчин есть рефрактерный период. Кажется правдоподобным существование какого-то кратковременного неврологического сдерживающего механизма, который приводится в действие в результате эякуляции. Трое британских ученых провели интересное исследование, которое показало правильность такого мнения (Barfield et al., 1975). Эти исследования доказывают, что некоторые последовательности химических реакций между средней частью мозга и гипоталамусом, участвующие, как было выявлено ранее, в регуляции сна, связаны и с тормозящим эффектом после оргазма у мужчин. Чтобы проверить эту гипотезу, ученые провели опыты на крысах и уничтожили у них участок вентральной медиальной петли (ventral medial lemniscus) в их химической цепи. Для сравнения ученые хирургически удалили три другие области в гипоталамусе и в средней части мозга у разных крыс. Последующие наблюдения за сексуальным поведением испытуемых крыс показали, что удаление вентральной медиальной петли оказывает очень сильное влияние на рефрактерный период, сокращая его продолжительность в два раза.
Еще одно исследование на крысах предоставило более детальные данные о том, что мозг участвует в формировании рефрактерного периода у мужчин. В двух исследованиях у крыс были уничтожены большие области под гипоталамусом, что привело к учащению эякуляций у испытуемых животных (Heimer & Larsson, 1964; Lisk, 1966). Еще одно исследование показало, что электрическая стимуляция задней части гипоталамуса может резко уменьшить у крыс интервалы между копуляциями (Caggiula, 1970).
Некоторые специалисты полагают, что ответ на загадку рефрактерного периода кроется в потере семенной жидкости во время оргазма. Но большинство исследователей скептически отнеслись к этой идее, потому что неизвестно, какая субстанция в выделяемом семени может рассматриваться как утечка энергии или как заметное понижение гормонального уровня либо какие-либо другие биохимические объяснения.
Еще одно исследование предполагает, что рефрактерный период у мужчин объясняется эволюцией и ее целями, поскольку конечная цель выживания видов наиболее эффективно достигается, если мужчины испытывают «остановку» после оргазма; а женщины нет. В соответствии с этой теорией женщины получают преимущество и могут продолжать совокупляться не с одним мужчиной. Такая практика увеличивает количество спермы в репродуктивном тракте женщины, и вероятность беременности повышается. Дополнительное количество спермы также ведет к тому, что активно происходит естественный отбор наиболее приспособленных особей (наиболее быстрых пловцов, долгожителей и т. д.). Доказательства в пользу этой теории слабы, однако сам тезис, тем не менее, провокационный. Какие бы ни были причины, рефрактерный период распространен не только у человеческих представителей мужского пола, но и у самцов буквально всех видов, о которых у нас имеются данные, в том числе у крыс, собак и шимпанзе.
Множественные оргазмы.
Различия между полами возникают еще и в третьей области паттернов сексуального реагирования: в способности испытывать множественные оргазмы (multiple orgasms). Выражаясь техническим языком, термин множественные оргазмы определяет переживание нескольких оргазмов за короткий период времени.
Множественные оргазмы (multiple orgasms). Переживание более чем одного оргазма за короткий период времени.
Хотя у исследователей есть разные мнения о том, какой именно опыт можно считать опытом множественного оргазма, для наших целей мы можем сказать, что если у мужчины или женщины наблюдается два и более сексуальных пика за короткий период времени, то этот человек испытывает множественный оргазм. Тем не менее существует отличие между мужчинами и женщинами, которое данным определением часто затемняется. Для женщины вполне обычно испытывать несколько оргазмов подряд, которые отделены во времени очень короткими интервалами (подчас всего лишь секундами). А вот мужские оргазмы, наоборот, как правило, более разделены во времени.
Какое количество женщин обычно испытывает множественные оргазмы? Кинси (1953) указывал, что приблизительно 14% в его выборке испытуемых женщин обычно переживали множественные оргазмы. В результате опроса читателей журнала «Психология сегодня», проведенного в 1970 году, была выявлена цифра 16% (Athanasiou et al., 1970).Обзоры данных о наших собственных студентах за несколько лет показали, что приблизительно такой же процент женщин испытывает больше одного оргазма во время одного совокупления.
На первый взгляд может показаться, что только ограниченное число женщин обладает способностью испытывать множественные оргазмы. Тем не менее исследования Мастерса и Джонсон показали, что это предположение ошибочно:
«Если способная испытывать регулярные оргазмы женщина соответствующим образом стимулируется в течение короткого периода времени после первого оргазма, она чаще всего может испытать второй, третий, четвертый и даже пятый и шестой оргазмы, прежде чем полностью насытится. В отличие от мужчин, которые, как правило, не в состоянии испытывать больше одного оргазма за короткий период времени, многие женщины, особенно когда стимулируют их клитор, могут регулярно испытывать по пять или шесть полноценных оргазмов в течение всего нескольких минут» (1961, р. 792).
Итак, оказывается, что большинство женщин способны испытывать множественные оргазмы, но, по-видимому, только незначительное число женщин испытывают их на самом деле. Почему существует такой разрыв между способностями и действительным опытом? Ответ заключается в источнике стимуляции. Отчет Кинси, опрос, проведенный журналом «Психология сегодня» и наши собственные опросы студентов, упоминаемые ранее, основаны на данных по показателям оргазма во время пенисно-вагинального совокупления. По ряду причин, в том числе и из-за склонности мужчин останавливаться после собственного оргазма, женщины редко продолжают коитус после первоначального оргазма. Зато, как продемонстрировали некоторые исследователи, мастурбирующие женщины или женщины, находящиеся в сексуальной связи с другими женщинами, гораздо чаще после достижения первоначального оргазма продолжают совокупление или стимуляцию вплоть до получения дополнительных оргазмов (Athanasiou et al., 1970; Masters & Johnson, 1966).
Проводя данную дискуссию, мы вовсе не подразумеваем то, что все женщины должны обязательно испытывать множественные оргазмы. Наоборот, многие женщины могут предпочитать такой сексуальный опыт, когда они переживают один оргазм или вообще не испытывают оргазма. Данные о способностях женщин к множественным оргазмам не нужно интерпретировать таким образом, что женщины «должны» так реагировать. Это может привести к формированию нового непререкаемого сексуального стандарта. Следующие цитаты иллюстрируют тенденцию устанавливать такие стандарты:
«Когда я росла, то считалось, что любая молодая незамужняя женщина, которая получала удовольствие от секса и активно искала сексуальных приключений, - распущенная женщина или женщина с психическими отклонениями. Теперь мне говорят, что я должна испытывать несколько оргазмов каждый раз, когда я занимаюсь любовью, чтобы считаться «нормальной». Как сильно изменились наши представления о нормальном и здоровом - когда мы из пуританских, незаинтересованных людей должны превратиться в невероятное создание, которое несколько раз кончает по сигналу.» (Из авторских архивов)
«Иногда мужчины спрашивают меня, почему я кончаю только один раз. Как будто они хотят, чтобы я это делала для них. По правде говоря, одного оргазма мне вполне достаточно для удовлетворения. Иногда мне приятно, что меня даже не волнует, достигну я оргазма или нет. Все эти акцентирования достижений множественных оргазмов меня действительно охлаждают и вызывают отвращение.» (Из авторских архивов)
Как уже отмечалось раньше, у мужчин множественные оргазмы бывают значительно реже. Множественные оргазмы чаще всего наблюдаются у очень молодых мужчин, а с возрастом частота оргазмов у мужчин снижается. Уже мужчины - студенты колледжа редко испытывают больше одного оргазма во время сексуального совокупления. Тем не менее Алекс Комфорт (Comfort, 1972) утверждает (и мы согласны с этим мнением), что большинство мужчин, вероятно, гораздо более способны на множественные оргазмы, чем они себе это представляют. Многие мужчины на протяжении нескольких лет мастурбации приучились кончать как можно быстрее, чтобы их не заметили. Такой психологический настрой вряд ли поощряет подростка продолжать экспериментирование после наступления первого оргазма. В процессе последующих экспериментов, однако, многие мужчины могут сделать открытия, подобные описанному в приведенном ниже размышлении, принадлежащем мужчине средних лет:
«Мне никогда не приходило в голову, что я могу заниматься любовью после оргазма. В течение 30 лет моей жизни я всегда считал оргазм сигналом окончания полового акта. Наверное, я реагировал так по всем причинам, которые вы указывали на наших занятиях, и еще нескольким, о которых вы ничего не сказали. В тот вечер, когда вы рассказывали о рефрактерном периоде, моя жена пришла вместе со мной. По дороге домой мы обсуждали эту тему, и на следующий день решили поэкспериментировать. Ну, скажу я вам, я был так зол на себя, когда понял, что за все эти годы потерял столько действительно замечательного. Я обнаружил, что могу испытывать больше чем один оргазм за раз, и хотя мне требуется много времени, чтобы снова возбудиться, сам путь к достижению этого состояния доставляет мне огромное удовольствие. Моей жене это тоже нравится!» (Из авторских архивов)
Существуют также данные о том, что некоторые мужчины действительно в состоянии испытывать несколько оргазмов за очень короткий период времени. В одном исследовании 13 мужчин указали, что они могут испытывать ряд оргазмов до эякуляции перед финальным оргазмом с эякуляцией. Большинство этих мужчин указывали, что они испытывают от 3 до 10 оргазмов во время одного занятия сексом. К сожалению, только одного из этих 13 мужчин изучали в лаборатории и его заявления подтвердились физиологическими данными. По-видимому, разгадка этих множественных реакций состояла в том, что эти мужчины имели способность сдерживать эякуляцию, поскольку их окончательный оргазм в серии оргазмов сопровождался эякуляцией и приводил к рефрактерному периоду (Robbins & Jensen, 1978).
Совсем недавно ученые Мэриан Данн и Ян Трост сообщили о результатах интервью с 21 мужчинами в возрасте от 25 до 69 лет, которые утверждали, что они обычно, хотя и не всегда, испытывали множественные оргазмы. В научных целях ученые определили эти множественные оргазмы у мужчин как «два или более оргазма с эякуляцией или без эякуляции либо только с очень ограниченной детумесенцией (detumesence) (потерей эрекции) во время одного полового акта» (1989, р. 379). Сексуальные паттерны испытуемых варьировали. Некоторые мужчины испытывали эякуляцию после первого оргазма, за которым следовали более «сухие» оргазмы. Остальные мужчины сообщали, что они испытывали несколько оргазмов без эякуляции, после которых наступал окончательный оргазм с эякуляцией. А другие мужчины указывали, что их оргазм представлял какой-то вариант этих двух.
Наконец, как показало одно недавнее исследование, задокументированное в лабораторных условиях, один 35-летний мужчина испытал 6 оргазмов, каждый из которых сопровождался эякуляцией, с интервалом в 36 минут между первым и последним оргазмом (Whipple et al., 1998). Участник этого исследования сообщил также, что он испытывал такие множественные оргазмы с эякуляцией с 15 лет.
Эти исследования дают нам множество доказательств того, что некоторые мужчины действительно переживают несколько оргазмов. Если эти данные в конечном итоге подтвердятся и если все больше мужчин узнают о своей способности испытывать множественные оргазмы, то будущие опросы, вероятно, смогут выявить то, что процент мужчин, испытывающих более одного оргазма в течение одного занятия сексом, в отличие от нынешних представлений, приблизится к таким же данным о женщинах.
Вовсе не обязательно, что занятия любовью всегда должны заканчиваться эякуляцией. Многие мужчины могут находить удовольствие в продолжении сексуальной деятельности после оргазма:
«В сексе для меня самое лучшее - это снова заняться любовью после первого оргазма. Мне достаточно легко снова достичь эрекции, хотя я редко повторно испытываю оргазм во время одного и того же полового акта. Во второй раз я могу полностью сконцентрироваться на реакциях партнера и не отвлекаться на собственное все возрастающее возбуждение. Темп второй части обычно неторопливый и расслабленный, и психологически для меня все это очень воодушевляюще.» (Из авторских архивов)
Итак, множественные оргазмы следует рассматривать не в качестве конечной цели, к которой надо стремиться во что бы то ни стало, а скорее как область для новых исследований. Если мужчины и женщины спокойно и без напряжения воспользуются этой открывающейся перед ними возможностью, то они смогут более полно раскрыть свой сексуальный потенциал.
<Вопрос для критического размышления. В целом оказывается, что у женщин больше возможностей достичь оргазма, испытывать оргазм в результате разных способов стимуляции, но и вместе с тем больше проблем с достижением оргазма, чем у мужчин. Какими бы факторами вы могли объяснить такую вариацию в паттерне женского оргазменного реагирования?>
Резюме главы.
Рефрактерность
В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия , в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.
Абсолютный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД) , каким бы сильным ни был инициирующий стимул.
Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД . В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД , может привести к формированию повторного ПД .
Причины рефрактерности возбудимой мембраны
Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны .
В ходе ПД , потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние. У Na+ каналов основных состояний три - закрытое , открытое и инактивированное . У K+ каналов два основных состояния - закрытое и открытое .
При деполяризации мембраны во время ПД , Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД , формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД , создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.
В результате инактивации Na+ каналов , возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, "рабочих" Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .
Расчёт рефрактерного периода
Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.
Проводимость для калия G K на единицу площади
Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;
Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;
n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;
(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии
Проводимость для натрия G N a на единицу площади
Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;
Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;
m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;
(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;
Коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;
Коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;
h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;
(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Синонимы :Смотреть что такое "Рефрактерность" в других словарях:
- (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь
Невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов
- (от франц. refractaire невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и… … Биологический энциклопедический словарь
рефрактерность - и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка
Рефрактерный период, наступающий после коитуса, отражает сексуальное, но не общее физическое истощение.
Об этом наглядно свидетельствует тот факт, что при смене полового партнера даже самец довольно быстро восстанавливает либидозную активность. У домашних животных, равно как и диких, повторные спаривания с коротким перерывом обычны. Так, бык, когда его выпускают после изоляции к текущей корове, совершает подряд 5-6 коитусов с эякуляцией. Жеребец может совершить до 10 садок подряд с короткими интервалами. Хряки за сутки совершают до 10 садок. В специальном тесте каждый из трех хряков, запущенных в стадо из девяти свиноматок с признаками эструса, за 25-часовой период совершили по восемь результативных садок. По сообщению J. О. Almquist и Е. В. Hale (1956), в 5-часовом тесте на половое истощение бык произвел 75 эякуляций. Однако самой большой половой выносливостью все-таки обладают бараны. Подсчитано, что в больших отарах с большим количеством самок в состоянии эструса баран-производитель на протяжении нескольких месяцев сохраняет высокую половую активность и совершает в среднем около 45 коитусов в неделю.
У собак после «замка» развивается рефрактерный период, в процессе которого и самец, и самка в течение 10-15 минут тщательно вылизывают свои половые органы. Как правило, после восстановления сука «вяжется» с другим самцом. Продолжительность рефрактерного периода кобеля значительно дольше по сравнению с продолжительностью рефрактерного периода самки. Эти половые различия обеспечивают участие в половом процессе нескольким самцам.
Коитальная рецептивность самок как общебиологическое явление изучена в меньшей мере по сравнению с половой активностью самцов. В литературе указывается, что при свободном содержании ярки и овцематки позволяют баранам делать садку не более 6 раз за весь период половой охоты. Примерно такие же цифры приводятся и для коров.
Исследователи полового поведения домашних животных отмечают, что при раздельнополом содержании животных в течение года и объединения самцов и самок в половой сезон животные склонны образовывать временные «семейные» пары. Быки после первого удачного коитуса остаются в непосредственной близости от самки до конца ее эструса. В этом случае животные занимают «параллельное или оппозитное» положение относительно друг друга.
На лошадях показано, что пара образуется после того, как кобыла подставит жеребцу свой зад и произведет демонстративное мочеиспускание. После этого следует ритуал покусывания жеребцом кобылы и лягание кобылой жеребца. У лошадей показателем образования брачной пары является положение партнеров, при котором они стоят нос к носу.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
